在之前的文章中，我們?cè)敿?xì)介紹了骨骼沉積和幾種骨骼問題所引起的疾病，本文的主要內(nèi)容則是希望通過一篇2019年的文章來全面了解動(dòng)物的骨骼結(jié)構(gòu)及其修復(fù)機(jī)理。

每個(gè)骨骼的結(jié)構(gòu)和組成在保持最小骨量的同時(shí)提供了對(duì)機(jī)械應(yīng)力的最大阻力。不同物種之間的骨骼結(jié)構(gòu)差異很大，這些差異在評(píng)價(jià)骨骼時(shí)具有臨床意義。

在正常功能狀態(tài)下，骨骼會(huì)受到不同的力或力的組合作用，骨骼的強(qiáng)度不僅取決于結(jié)構(gòu)和成分，還取決于受力的方向。當(dāng)骨骼的受力總和超過其承受極限時(shí)，就會(huì)發(fā)生骨折。骨愈合的目的就是恢復(fù)骨骼的正常結(jié)構(gòu)以維持正常功能，但在已有的研究中，不同物種間的愈合機(jī)制各不相同，這篇文章中詳細(xì)介紹了小型哺乳動(dòng)物、鳥類及爬行動(dòng)物的骨骼結(jié)構(gòu)與骨折后的修復(fù)。讓我們截取部分內(nèi)容，著重從鳥類骨骼系統(tǒng)出發(fā)，全面了解骨骼結(jié)構(gòu)與修復(fù)機(jī)理。

一般來說，在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，骨骼的特性會(huì)發(fā)生變化以維持其功能。此外，骨骼的發(fā)育與結(jié)構(gòu)還會(huì)受到其他生物和環(huán)境因素的影響。

描述骨結(jié)構(gòu)的層次有多種，從微觀到宏觀。從宏觀結(jié)構(gòu)角度來看，骨組織可分為皮質(zhì)（又稱致密骨）和松質(zhì)（又稱小梁骨或海綿狀骨）。

構(gòu)成滑膜關(guān)節(jié)的骨頭的關(guān)節(jié)面覆蓋著一層透明軟骨，其主要功能有三項(xiàng):吸收應(yīng)力、分布機(jī)械負(fù)荷以及抵抗變形。

骨膜是覆蓋非關(guān)節(jié)皮質(zhì)骨的結(jié)締組織層，由外層和內(nèi)層組成。外層由致密的纖維結(jié)締組織構(gòu)成，允許肌肉、肌腱和韌帶的插入；內(nèi)層由成骨細(xì)胞組成，負(fù)責(zé)骨骼的寬度生長(zhǎng)、重塑和骨折修復(fù)。骨膜中還有神經(jīng)和血管。

皮質(zhì)骨組織主要構(gòu)成長(zhǎng)骨和短骨的外表面，除了關(guān)節(jié)面、及顱頂骨的外層和內(nèi)層(外板和內(nèi)板)。骨單位，也稱為哈弗氏系統(tǒng)，由一個(gè)神經(jīng)血管管(哈弗氏管)周圍環(huán)繞著同心層的骨(板層)組成。骨單位被認(rèn)為是礦化皮質(zhì)骨的基本結(jié)構(gòu)元素。位于骨表面附近的板層與骨表面平行排列。骨單位形成所需的時(shí)間和壽命因物種而異。此外，骨單位礦化的速率也不均勻；70%的礦化發(fā)生在骨原基沉積后的1到2天內(nèi)，其余30%可能需要數(shù)月時(shí)間。 

海綿狀骨由精細(xì)、不規(guī)則的板狀結(jié)構(gòu)組成，這些板狀結(jié)構(gòu)被骨內(nèi)膜覆蓋，板狀結(jié)構(gòu)之間存在相互連通的間隙，間隙中填充著骨髓和造血細(xì)胞。一般來說，海綿狀骨位于長(zhǎng)骨的骨骺，構(gòu)成了大多數(shù)脊椎骨、肋骨、短骨和平整骨。但不同物種之間海綿狀骨的分布也存在差異。比如在哺乳動(dòng)物和鳥類的某些顱骨和平整骨中，海綿狀骨很少或不存在。

骨髓可能部分或全部負(fù)責(zé)造血功能，這取決于個(gè)體的物種和年齡?；钴S的骨髓由一個(gè)支持性的網(wǎng)狀框架和一個(gè)相互連接的血竇系統(tǒng)組成，血竇系統(tǒng)向中央靜脈引流。在骨髓中可以發(fā)現(xiàn)三種多能干細(xì)胞(內(nèi)皮細(xì)胞、間充質(zhì)細(xì)胞和造血細(xì)胞)。

骨內(nèi)膜是一層薄薄的結(jié)締組織，位于構(gòu)成長(zhǎng)骨髓腔的骨組織的內(nèi)部表面。它包含成骨細(xì)胞，負(fù)責(zé)骨頭的生長(zhǎng)、重塑和骨折的修復(fù)。

不同物種和骨骼的血管分布有所不同。健康骨骼的血液供應(yīng)包括營(yíng)養(yǎng)動(dòng)脈、近端和遠(yuǎn)端骨骺動(dòng)脈以及骨膜小動(dòng)脈。營(yíng)養(yǎng)動(dòng)脈通過營(yíng)養(yǎng)孔穿透骨干骨，穿過皮質(zhì)骨，到達(dá)髓腔，進(jìn)入初級(jí)血管通道、初級(jí)骨單位和/或次級(jí)骨單位。營(yíng)養(yǎng)動(dòng)脈的分支還分支并進(jìn)入髓腔的竇狀結(jié)構(gòu)。髓腔兩端的髓腔小動(dòng)脈與骨骺動(dòng)脈吻合。骨骺動(dòng)脈在營(yíng)養(yǎng)動(dòng)脈受損時(shí)，承擔(dān)為皮質(zhì)骨供血的功能。

幼齡動(dòng)物的骨膜動(dòng)脈的供血良好，沿骨膜縱向延伸，為長(zhǎng)骨除關(guān)節(jié)面外的其他所有方面提供血液。而成年動(dòng)物的小動(dòng)脈萎縮，僅在筋膜或韌帶附著處接觸骨面，為皮質(zhì)骨剩余的第三部分(外側(cè))供血。骨膜小動(dòng)脈的終末分支與髓系的分支吻合。皮質(zhì)靜脈血流向骨膜，并流入骨膜小靜脈，小靜脈合并成較大的骨膜靜脈，進(jìn)入體循環(huán)；髓靜脈血流入血竇，合并成中央靜脈竇，形成營(yíng)養(yǎng)靜脈，通過營(yíng)養(yǎng)孔離開皮質(zhì)，進(jìn)入體循環(huán)。

淋巴管存在于哺乳動(dòng)物的骨膜和骨髓腔內(nèi)。然而，在爬行動(dòng)物和鳥類中還需要進(jìn)一步的研究。

感覺神經(jīng)支配骨的骨膜和髓腔。在人類中，已經(jīng)證明這些神經(jīng)具有與疼痛相關(guān)的形態(tài)和分子表型。此外，在不同哺乳動(dòng)物物種的骨髓中觀察到了有髓和無髓神經(jīng)纖維。有必要對(duì)其他哺乳動(dòng)物、爬行動(dòng)物和鳥類的骨組織神經(jīng)支配進(jìn)行進(jìn)一步研究。

鳥類